Producciones de agua dulce
Como los lagos y las cuencas de los ríos están separados unos de otros por barreras de tierra, podría suponerse que las producciones de agua dulce no se hubiesen extendido a gran distancia dentro del mismo país, y como el mar es evidentemente un obstáculo todavía más formidable, podría suponerse que nunca se hubiesen extendido hasta países distantes. No solamente muchas producciones de agua dulce, pertenecientes a diferentes clases, tienen una enorme distribución geográfica, sino que especies afines prevalecen de un modo notable en todo el mundo. Al principio de mis recolecciones en las aguas dulces del Brasil, recuerdo muy bien que quedé muy sorprendido por la semejanza de los insectos, moluscos, etc., de agua dulce, y la diferencia de los seres terrestress de alrededor, comparados con los de Inglaterra.
Pero la facultad de extenderse mucho que tienen las producciones de agua dulce creo que puede explicarse, en la mayor parte de los casos, porque se han adaptado, de un modo utilísimo para ellas, a pequeñas y frecuentes emigraciones de una laguna a otra o de un río a otro, dentro de su propio país, y de esta facultad se seguiría, como una consecuencia casi necesaria, la posibilidad de una gran dispersión. No,podemos considerar aquí mas que un corto número de casos, de los cuales los peces nos ofrecen algunos de los más difíciles de explicar. Se creía antes que una misma especie de agua dulce no existía nunca en dos continentes muy distantes; pero el doctor Günther ha demostrado recientemente que el Galaxias attenuatus vive en Tasmania, Nueva Zelandia, las islas Falkland y en la tierra firme de América del Sur. Es este un caso asombroso, y probablemente indica una dispersión, a partir de un centro antártico, durante un período caliente anterior. Este caso, sin embargo, resulta algo menos sorprendente, por,que las especies de este género tienen la propiedad de atravesar, por algún medio desconocido, espacios considerables del océano, así hay una especie que es común a Nueva Zelandia y a las islas Auckland, aunque están separadas por una distancia de unas 230 millas. En un mismo continente, los peces de agua dulce muchas veces se extienden mucho y como de un modo caprichoso, pues en dos cuencas contiguas algunas de las especies pueden ser las mismas y otras completamente diferentes.
Es probable que las producciones de agua dulce sean a veces transportadas por lo que pueden llamarse medios accidentales. Así, no es muy raro el que los torbellinos hayan dejado caer peces todavía vivos en puntos distantes, y es sabido que los huevos conservan su vitalidad durante un tiempo considerable después de sacados del agua. Su dispersión puede, sin embargo, atribuirse principalmente a cambios de nivel de la tierra dentro del período moderno, que han hecho que algunos ríos viertan en otros. También podrían citarse casos de haber ocurrido esto durante inundaciones, sin cambio alguno de nivel. A la misma conclusión lleva la gran diferencia de los peces a ambos lados de la mayor parte de las cordilleras que son continuas, y que, por consiguiente, han tenido que impedir por completo desde un período antiguo la anastomosis de los sistemas fluviales de ambos lados. Algunos peces de agua dulce pertenecen a formas antiquísimas, y en este caso habría habido tiempo sobrado para grandes cambios geográficos y, por consiguiente, tiempo y medios para muchas emigraciones. Es más: el doctor Günther, recientemente, ha sido llevado a deducir, por varias consideraciones, que las mismas formas tienen mucha resistencia en los peces. Los de agua salada pueden, con cuidado, ser acostumbrados lentamente a vivir en agua dulce, y, según Valenciennes, apenas existe un solo grupo cuyos miembros estén todos confinados en el agua dulce; de manera que una especie marina perteneciente a un grupo de agua dulce pudo viajar mucho a lo largo de las costas del mar, y podría probablemente adaptarse, sin gran dificultad, a las aguas dulces de un país distante.
Algunas especies de moluscos de agua dulce tienen una extensa distribución, y especies afines, que, según nuestra teoría, descienden de un tronco común y tienen que haber provenido de una sola fuente, se extienden por el mundo entero. Su distribución me dejó al pronto muy perplejo, pues sus huevos no son a propósito para ser transportados por las aves y, lo mismo que los adultos, mueren inmediatamente en el agua del mar. Ni siquiera podía comprender cómo algunas especies naturalizadas se han difundido rápidamente por todo un país. Pero dos hechos que he observado -e indudablemente se descubrirán otros muchos- dan alguna luz sobre este asunto. Al salir los patos súbitamente de una charca cubierta de lentejas de agua he visto dos veces que estas plantitas se quedaban adheridas a su dorso, y me ha ocurrido, al llevar un poco de lentejas de agua de un acuario a otro, que, sin querer, poblé el uno de moluscos de agua dulce procedentes del otro. Pero otro medio es quizá más eficaz: mantuve suspendido el pie de un pato en un acuario donde se desarrollaban muchos huevos de moluscos de agua dulce, y observé que un gran número de moluscos pequeñísimos, acabados de nacer, se arrastraban por el pie del pato y se adherían a él tan fuertemente, que, sacado fuera del agua, no podían ser despedidos sacudiéndolo, a pesar de que a una edad algo más avanzada se hubieran dejado caer espontáneamente. Estos moluscos, recién nacidos, aunque acuáticos por naturaleza, sobrevivieron en el pie del pato, en aire húmedo, de doce a veinte horas, y en este espacio de tiempo un pato o una garza podría volar 600 ó 700 millas y, si era arrastrado por encima del mar hasta una isla oceánica o hasta otro punto distante, se posaría seguramente en una charca o riachuelo. Sir Charles Lyell me informa de que ha sido capturado un Dytiscus con un Ancylus (molusco de agua dulce parecido a una lapa) firmente adherido a él, y un coleóptero acuático de la misma familia, un Colymbeles, cayó a bordo del Beagle cuando se encontraba éste a 45 millas de la costa más próxima: nadie puede decir hasta dónde podría haber sido arrastrado por un viento fuerte favorable.
Por lo que se refiere a las plantas, se conoce desde hace mucho tiempo la enorme distribución geográfica que muchas especies de agua dulce, y aun especies palustres, tienen, tanto sobre los continentes, como por las islas oceánicas más remotas. Un notable ejemplo de esto ofrecen, según Alph. de Candolle, los grandes grupos de plantas terrestres que tienen un corto número de especies que son acuáticas, pues estas últimas parecen adquirir, como consecuencia de ello, una vasta distribución. Creo yo que este hecho se explica por los medios favorables de dispersión. He mencionado antes que a veces se adhiere cierta cantidad de tierra a las patas y picos de las aves. Las zancudas, que frecuentan las orillas fangosas de las lagunas, al echar a volar de pronto, facilísimamente han de tener las patas cargadas de barro. Las aves de este orden viajan más que las de ningún otro, y a veces se las encuentra en las islas más remotas y estériles situadas en pleno océano; no deben ser a propósito para posarse en la superficie del mar, de manera que nada del barro de sus patas ha de ser arrastrado por el agua y, al llegar a tierra, seguramente deben tener que volar hacia los parajes donde haya el agua dulce que naturalmente frecuentan. No creo que los botánicos estén enterados de lo cargado de semillas que está el barro de las lagunas; he hecho varios pequeños experimentos, pero citaré aquí sólo el caso más notable: tomé, en febrero, tres cucharadas grandes de barro en tres puntos diferentes de debajo del agua, junto a la orilla de una charca; este barro, después de seco, pesó tan sólo seis onzas y tres cuartos; lo conservé tapado en mi cuarto de trabajo durante seis meses, arrancando y contando las plantas a medida que salían; estas plantas eran de muchas clases, y fueron en número de 537, y, sin embargo, todo el barro, húmedo, cabía en una taza. Considerando estos hechos, creo yo que sería inexplicable el que las aves acuáticas no transportasen las semillas de agua dulce a lagunas y riachuelos desplobados situados en puntos muy distantes. El mismo medio puede haber entrado en juego por lo que se refiere a los huevos de algunos de los animales más pequeños de agua dulce.
Otros medios desconocidos han representado probablemente también algún papel. He comprobado que los peces de agua dulce comen muchas clases de semillas, aun cuando devuelven mucho otras clases después de haberlas tragado; aun los peces pequeños tragan semillas de tamaño regular, como las del nenúfar amarillo y del Potamogeton. Las garzas y otras aves, siglo tras siglo, han estado devorando diariamente peces; luego emprenden el vuelo y van a otras aguas, o son arrastradas por el viento a través del mar; y hemos visto que las semillas conservan su poder de germinación cuando son devueltas muchas horas después en los excrementos o pelotillas. Cuando vi el gran tamaño de las semillas del hermoso nenúfar Nelumbium, y recordé las indicaciones de Alph. de Candolle acerca de la distribución geográfica de esta planta, pensé que su modo de dispersión tendría que permanecer inexplicable; pero Andubon a firma que encontró las semillas del gran nenúfar del Sur (probablemente el Nelumbium luteum, según el doctor Hooker) en un estómago de garza. Ahora bien; este ave tuvo que haber volado muchas veces con su estómago bien provisto de este modo hasta lagunas distantes, y consiguiendo entonces una buena comida de peces, la analogía me hace creer que las semillas serían devueltas en una pelotilla en un estado adecuado para la germinación.
Al considerar estas diferentes clases de distribución hay que recordar que cuando se forma por vez primera una laguna o un arroyo -por ejemplo, en un islote que se esté levantando-, esta laguna o este arroyo estarán desocupados, y una sola semilla o un solo huevo tendrán muchas probabilidades de éxito. Aun cuando siempre habrá lucha por la vida entre los habitantes de la misma laguna por pocas que sean sus especies, sin embargo, como el número de especies, aun en una laguna bien poblada, es pequeño en comparación con el número de las que viven en una extensión igual de tierra, la competencia entre ellas será probablemente menos severa que entre las especies terrestres; por consiguiente, un intruso procedente de las aguas de un país extranjero ha de tener más probabilidades de ocupar un nuevo puesto que en el caso de colonos terrestres. Debemos también recordar que muchas producciones de agua dulce ocupan un lugar inferior en la escala natural, y tenemos motivos para creer que estos seres se modifican más lentamente que los superiores, y esto nos dará el tiempo requerido para la ernigración de las especies acuáticas. No hemos de olvidar que es probable que muchas formas de agua dulce se hayan extendido en otro tiempo de un modo continuo por inmensas extensiones y que luego se hayan extinguido en puntos intermedios; pero la extensa distribución de las plantas de agua dulce y de los animales inferiores, ya conserven idénticamente la misma forma, ya la tengan hasta cierto punto modificada, es evidente que depende principalmente de la gran dispersión de sus semillas y huevos por los animales, y en especial por las aves de agua dulce que tienen gran poder de vuelo y que naturalmente viajan de unas aguas dulces a otras.
De los habitantes de las islas oceánicas
Llegamos ahora a la última de las tres clases de hechos que he elegido como presentando la mayor dificultad, por lo que se refiere a la distribución geográfica, dentro de la hipótesis de que no solamente todos los individuos de una misma especie han emigrado partiendo de un solo lugar, sino que las especies afines han procedido de una sola región -la cuna de sus primitivos antepasados-, aun cuando vivan actualmente en lugares los más distantes. Ya he dado mis razones para no creer en la existencia, dentro del período de las especies vivientes, de extensiones continentales en tan enorme escala que las numerosas islas de los diferentes océanos fuesen todas pobladas de este modo por sus habitantes terrestres actuales. Esta opinión suprime muchas dificultades; pero no está de acuerdo con todos los hechos referentes a las producciones de las islas. En las indicaciones siguientes no me limitaré al simple problema de la dispersión, sino que consideraré algunos otros casos que se relacionan con la verdad de las dos teorías: la de las creaciones independientes y la de la descendencia con modificación.
Las especies de todas clases que viven en las islas oceánicas son en corto número, comparadas con las que viven en territorios continentales iguales. Alph. de Candolle admite esto para las plantas, y Wollaston para los insectos. Nueva Zelandia, por ejemplo, con sus elevadas montañas y variadas estaciones, ocupando 780 millas de latitud, junto con las islas de Auckland, Campbell y Chatham, contiene, en junto, tan sólo 960 clases de plantas fanerógamas; si comparamos este reducido número con las numerosísimas especies que pueblan extensiones iguales en el sudoeste de Australia o en el Cabo de Buena Esperanza, tenemos que admitir que alguna causa, independientemente de las diferentes condiciones físicas, ha dado origen a una diferencia numérica tan grande. Hasta el uniforme condado de Cambridge tiene 847 plantas, y la pequeña isla de Anglesea tiene 764, si bien en estos números están incluídos algunos helechos y algunas plantas introducidas, y la comparación, por algunos otros conceptos, no es completamente justa. Tenemos pruebas de que la estéril isla de la Ascensión poseía primitivamente menos de media docena de plantas fanerógamas, y, no obstante, muchas especies se han naturalizado actualmente en ella, como lo han hecho en Nueva Zelandia y en cualquier otra isla oceánica que pueda citarse. Hay motivos para creer que en Santa Elena las plantas y animales naturalizados han exterminado del todo, o casi todo, muchas producciones indígenas. Quien admita la doctrina de la creación separada para cada especie, tendrá que admitir que para las islas oceánicas no fue creado un número suficiente de plantas y animales bien adaptados, pues el hombre involuntariamente las ha poblado de modo mucho más completo y perfecto que lo hizo la naturaleza.
Aun cuando en las islas oceánicas las especies son en corto número, la proporción de especies peculiar -esto es, que no se encuentran en ninguna otra parte del mundo- es con frecuencia grandísima. Si comparamos, por ejemplo, el número de moluscos terrestres peculiares de la isla de la Madera, o de aves peculiares del archipiélago de los Galápagos, con el número de los que se encuentran en cualquier continente, y comparamos después el área de la isla con la del continente, veremos que esto es cierto. Este hecho podía esperarse teóricamente, pues, como ya se explicó, las especies que llegan ocasionalmente, tras largos intervalos de tiempo, a un distrito nuevo y aislado, y que tienen que competir con nuevos compañeros, tienen que estar sumamente sujetas a modificación y han de producir con frecuencia grupos descendientes modificados. Pero en modo alguno se sigue que, porque en una isla sean peculiares casi todas las especies de una clase, lo sean las de otra clase o de otra sección de la misma clase, y esta diferencia parece depender, en parte, de que las especies que no están modificadas han emigrado juntas, de manera que no se han perturbado mucho las relaciones mutuas, y, en parte, de la frecuente llegada de inmigrantes no modificados procedentes del país de origen, con los cuales se han cruzado las formas insulares. Hay que tener presente que la descendencia de estos cruzamientos tiene seguramente que ganar en vigor; de suerte que hasta un cruzamiento accidental ha de producir más efecto del que pudiera esperarse Daré algunos ejemplos de las observaciones precedentes. En las islas de los Galápagos hay 26 aves terrestres; de éstas, 21 -o quizá 23- son peculiares, mientras que de 11 aves marinas sólo lo son 2, y es evidente que las aves marinas pudieron llegar a estas últimas islas con mucha mayor facilidad y frecuencia que las terrestres. Por el contrario, las Bermudas -que están situadas, aproximadamente, a la misma distancia de América del Norte que las islas de los Galápagos lo están de América del Sur, y que tienen un suelo muy particular- no poseen ni una sola ave terrestre peculiar, y sabemos, por la admirable descripción de las islas Bermudas de mister J. M. Jones, que muchísimas aves de América del Norte, accidentalmente o con frecuencia, visitán estas islas. Casi todos los años, según me informa mister E. V. Harcourt, muchas aves europeas y africanas son arrastradas por el viento hasta la isla de la Madera; viven en esta isla 99 especies, de las cuales una sola es peculiar, aunque muy afin de una forma europea, y tres o cuatro especies están limitadas a esta isla y a las Canarias. De manera que las islas Bermudas y la de la Madera han sido pobladas por aves procedentes de los continentes vecinos, las cuales, durante muchísimo tiempo, han luchado entre sí en estas islas, y han llegado a adaptarse mutuamente, y, de aquí que cada especie, al establecerse en su nueva patria, habrá sido obligada por las otras a mantenerse en su lugar y costumbres propias, y, por consiguiente, habrá estado muy poco sujeta a modifícación: Toda tendencia a modificación habrá sido refrendada por el cruzamiento con inmigrantes no modificados que llegan con frecuencia de la patria primitiva. La isla de la Madera, además, está habitada por un prodigioso número de moluscos terrestres peculiares, mientras que ni uno solo de los moluscos marinos es peculiar de sus costas. Ahora bien; aun cuando no sabemos cómo se verifica la dispersión de los moluscos marinos, sin embargo, podemos comprender que sus huevos o larvas, adheridos quizá a algas o maderas flotantes, o a las patas de las aves zancudas, pudieron ser transportados, atravesando 300 ó 400 millas de océano, más fácilmente que los moluscos terrestres. Los diferentes órdenes de insectos que viven en la isla de la Madera presentan casos casi paralelos.
En las islas oceánicas faltan algunas veces ciertas clases enteras, y su lugar está ocupado por otras clases; así, los reptiles en las islas de los Galápagos y las aves gigantescas sin alas de Nueva Zelandia ocupan, u ocupaban recientemente, el lugar de los mamíferos. Aunque se hable aquí de Nueva Zelandia como de una isla oceánica, es algo dudoso si debiera considerarse así: es de gran tamaño y no está separada de Australia por un mar profundo; el reverendo W. B. Clarke ha sostenido recientemente que esta isla, lo mismo que Nueva Caledonia, por sus caracteres geológicos y por la dirección de sus cordilleras, tiene que ser considerada como dependencia de Australia. Volviendo a las plantas, el doctor Hooker ha demostrado que en las islas de los Galápagos la proporción numérica de los diferentes órdenes es muy diferente de la de cualquier otra parte. Todas estas diferencias numéricas y la ausencia de ciertos grupos enteros de animales y plantas se explica generalmente por supuestas diferencias en las condiciones físicas de las islas; pero esta explicación es muy dudosa. La facilidad de emigración parece haber sido realmente tan importante como la naturaleza de las condiciones físicas.
Podrían citarse muchos pequeños hechos notables referentes a los habitantes de las islas oceánicas. Por ejemplo: en ciertas islas en que no vive ni un solo mamífero, algunas de las plantas peculiares tienen simientes con magníficos ganchos, y, sin embargo, pocas relaciones hay más manifiestas que la de que los ganchos sirven para el transporte de las semillas en la lana o pelo de los cuadrúpedos. Pero una semilla con ganchos pudo ser transportada a una isla por otros medios, y entonces la planta, modificándose, formaría una especie peculiar, conservando, no obstante, sus ganchos, que constituirían un apéndice inútil, como las alas reducidas debajo de élitros soldados de muchos coleópteros insulares. Además, las islas, con frecuencia, tienen árboles o arbustos pertenecientes a órdenes que en cualquiera otra parte comprenden tan sólo especies herbáceas; los árboles, como ha demostrado Alph. de Candolle, tienen generalmente, sea por la causa que sea, una distribución geográfica limitada. Por consiguiente, los árboles tienen que ser poco a propósito para llegar hasta las islas oceánicas distantes, y una planta herbácea que no tuviese probabilidades de competir, victoriosa, con los muchos árboles bien desarrollados que crecen en un continente, pudo, establecida en una isla, obtener ventaja sobre plantas herbáceas, creciendo cada vez más alta y sobrepujándolas. En este caso, la selección natural tendería a aumentar la altura de la planta, cualquiera que fuese el orden a que perteneciese, y de este modo a convertirla, primero, en un arbusto y, después, en un árbol.
Ausencia de batracios y de mamíferos terrestres en las islas oceánicas
Por lo que se refiere a la ausencia de órdenes enteros de animales en las islas oceánicas, Bory St. Vincent hizo observar, hace mucho tiempo, que nunca se encuentran batracios -ranas, sapos, tritones- en ninguna de las muchas islas de que están sembrados los grandes océanos. Me he tomado el trabajo de comprobar esta afirmación, y la he encontrado exacta, exceptuando Nueva Zelandia, Nueva Caledonia, las islas de Andaman y quizá las islas Salomón y las Seychelles. Pero ya he hecho observar antes que es dudoso que Nueva Zelandia y Nueva Caledonia deban clasificarse como islas oceánicas, y todavía es más dudoso por lo que se refiere a los grupos de Andaman y Salomón y las Seychelles. Esta ausencia general de ranas, sapos y tritones en tantas islas verdaderamente oceánicas no puede explicarse por sus condiciones físicas; realmente parece que las islas son particularmente adecuadas para estos animales, pues las ranas han sido introducidas en la de la Madera, las Azores y Mauricio y se han multiplicado tanto que se han convertido en una molestia. Pero como el agua del mar mata inmediatamente estos animales y sus puestas -con excepción, hasta donde alcanza mi conocimiento, de una especie de la India-, tiene que haber gran dificultad en su transporte a través del mar, y por esto podemos comprender por qué no existen en las islas rigurosamente oceánicas. Pero sería dificilísimo explicar, dentro de la teoría de la creación, por qué no habían sido creados en estas islas.
Otro caso semejante nos ofrecen los mamíferos. He buscado cuidadosamente en los viajes más antiguos, y no he encontrado ni un solo ejemplo indubitable de un mamífero terrestre -exceptuando los animales domésticos que poselan los indígenas- que viviese en una isla situada a más de 300 millas de un continente o de una gran isla continental, y muchas islas situadas a distancia mucho menor están igualmente desprovistas de estos mamíferos. Las Falkland, que están habitadas por un zorro que parece un lobo, se presentan en seguida como una excepción; pero este grupo no puede considerarse como oceánico, pues descansa sobre un banco unido con la tierra firme, de la que distan unas 280 millas; además, los icebergs llevaban antes cantos a sus costas occidentales, y pudieron, en otro tiempo, haber transportado zorros, como frecuentemente ocurre ahora en las regiones árticas. No obstante, no puede decirse que las islas pequeñas no puedan substentar mamiferos, por lo menos pequeños, pues éstos, en muchas partes del mundo, existen en islas pequeñísimas cuando están situadas cerca del continente, y apenas es posible citar una isla en la que no se hayan naturalizado y multiplicado grandemente nuestros mamíferos menores. Dentro de la teoría ordinaria de la creación no se puede decir que no ha habido tiempo para la creación de mamíferos: muchas islas volcánicas son lo bastante antiguas, según lo demuestra la enorme erosión que han sufrido y sus estratos terciarios; además, ha habido tiempo para la producción de especies peculiares pertenecientes a otras clases, y es sabido que en los continentes las nuevas especies de mamíferos aparecen y desaparecen con más rapidez que otros animales inferiores.
Aun cuando los mamíferos terrestres no existan en las islas oceánicas, los mamíferos aéreos existen en casi todas las islas. Nueva Zelandia posee dos murciélagos que no se encuentran en ninguna otra parte del mundo; la isla de NorfoIk, el archipiélago de Viti, las islas Bonin, los archipiélagos de las Carolinas y de las Marianas, la isla de Mauricio, poseen todas sus murciélagos peculiares. ¿Por qué la supuesta fuerza creadora -podría preguntarse- ha producido murciélagos y no otros mamíferos en las islas alejadas? Dentro de mi teoría esta pregunta puede contestarse fácilmente, pues ningún mamífero terrestre puede ser transportado a través de un gran espacio de mar; pero los murciélagos pueden volar y atravesarlo. Se han visto murciélagos vagando de día sobre el océano Atlántico a gran distancia de tierra, y dos especies norteamericanas, regular o accidentalmente, visitan las islas Bermudas, situadas a 600 millas de tierra firme. Míster Tomes, que ha estudiado especialmente esta familia, me dice que muchas especies tienen una distribución geográfica enorme, y se encuentran en continentes y en islas muy distantes. Por consiguiente, no tenemos mas que suponer que estas especies errantes se han modificado en sus nuevas patrias, en relación con su nueva situación, y podemos comprender la presencia de murciélagos peculiares en las islas oceánicas, unida a la ausencia de todos los otros mamíferos terrestres.
Existe otra relación interesante entre la profundidad del mar que separa las islas unas de otras o del continente más próximo y el grado de afinidad de los mamíferos que en ellas viven. Míster Windsor Earl ha hecho algunas observaciones notables sobre este particular, ampliadas luego considerablemente por las admirables investigaciones de míster Wallace, por lo que se refiere al archipiélago Malayo, el cual está atravesado, cerca de Celebes, por una porción de océano profunda que separa dos faunas muy distintas de mamíferos. En cada lado, las islas descansan sobre un banco submarino de no mucha profundidad, y están habitadas por los mismos mamíferos o mamíferos muy afines. No he tenido, hasta ahora, tiempo para continuar el estudio de este asunto en todas las partes del mundo; pero hasta donde he llegado subsiste la relación. Por ejemplo: la Gran Bretaña está separada de Europa por un canal de poca profundidad, y los mamíferos son iguales en ambos lados, y lo mismo ocurre en todas las islas próximas a las costas de Australia. Las Antillas, por el contrario, están situadas sobre un banco sumergido a gran profundidad -unas mil brazas-, y allí encontramos formas americanas; pero las especies y aun los géneros son completamente distintos. Como la intensidad de las modificaciones que experimentan los animales de todas clases depende, en parte, del tiempo transcurrido, y como las islas que están separadas entre sí y de la tierra firme por canales poco profundos es más probable que hayan estado unidas, formando una región continua en su período reciente, que las islas separadas por canales más profundos, podemos comprender por qué existe relación entre la profundidad del mar que separa dos faunas de mamíferos y su grado de afinidad, relación que es por completo inexplicable dentro de la teoría de los actos independientes de creación.
Los hechos precedentes, relativos a los habitantes de las islas oceánicas -a saber el corto número de especies con una gran proporción de formas peculiares; el que se han modificado los miembros de ciertos grupos, pero no los de otros de la misma clase; la ausencia de ciertos órdenes enteros, como los batracios, y de los mamíferos terrestres, a pesar de la presencia de los voladores murciélagos; las raras proporciones de ciertos órdenes de plantas; el que formas herbáceas se han desarrollado hasta llegar a árboles; etc.- me parece que se avienen mejor con la creencia en la eficacia de los medios ocasionales de transporte, continuados durante largo tiempo, que con la creencia en la conexión primitiva de todas las islas oceánicas con el continente más próximo; pues, según esta hipótesis, es probable que las diferentes clases hubiesen emigrado más uniformemente y que, por haber entrado las especies juntas, no se hubiesen perturbado mucho sus relaciones mutuas y, por consiguiente, no se hubiesen modificado o se hubiesen modificado todas las especies de unmodo más uniforme.
No niego que existen muchas y graves dificultades para comprender cómo han llegado hasta su patria actual muchos de los habitantes de las islas más lejanas, ya conserven todavía la misma forma específica, ya se hayan modificado después. Pero no hay que olvidar la probabilidad de que hayan existido en otro tiempo, como etapas, otras islas, de las cuales no queda ahora ni un resto. Expondrá detalladamente un caso difícil. Casi todas las islas oceánicas, aun las menores y más aisladas, están habitadas por moluscos terrestes, generalmente por especies peculiares, pero a veces por especies que se encuentran en cualquier otra parte, de lo que el doctor A. A. Gould ha citado ejemplos notables relativos al Pacífico. Ahora bien; es sabido que el agua marina mata fácilmente los moluscos terrestres, y sus huevos -por lo menos aquellos con que yo he experimentado- van a fondo y mueren, pero ha de existir algún medio desconocido, aunque eficaz a veces, para su transporte. ¿Se adherirá acaso el molusco recién nacido a las patas de las aves que descansan en el suelo, y de este modo llegará a ser transportado? Se me ocurrió que los moluscos testáceos terrestres, durante el período invernal, cuando tienen un diafragma membranoso en la boca de la concha, podían ser llevados en las grietas de los maderos flotantes, atravesando así brazos de mar no muy anchos, y encontré que varias especies, en este estado, resisten sin daño siete días de inmersión en agua marina; un caracol, el Helix pomatia, después de haber sido tratado de este modo, y habiendo vuelto a invernar, fue puesto, durante veinte días, en agua de mar, y resistió perfectamente. Durante este espacio de tiempo pudo el caracol haber sido transportado por una corriente marina de velocidad media a una distancia de 660 millas geográficas. Como este Helix tiene un opérculo calcáreo grueso, se lo quité, y cuando hubo formado un opérculo nuevo membranoso, lo sumergí de nuevo por espacio de catorce días en agua de mar, y revivió aún y echó a andar. El barón Aucapitaine ha emprendido después experimentos análogos: colocó 100 moluscos testáceos terrestres, pertenecientes a diez especies, en una caja con agujeros y la sumergió por espacio de quince días en el mar. De los 100 moluscos revivieron 27. La existencia de opérculo parece haber tenido importancia, pues de 12 ejemplares de Cyclostoma elegans que lo poseen, revivieron 11. Es notable, viendo lo bien que el Helix pomatia me resistió en el agua salada, que no revivió ni uno de los 54 ejemplares pertenecientes a otras cuatro especies de Helix sometidas a experimento por Aucapitaine. No es, sin embargo, en modo alguno, probable el que los moluscos terrestres hayan sido frecuentemente transportados de este modo; las patas de las aves ofrecen un modo más probable de transporte.
De las relaciones entre los habitantes de las islas y los de la
tierra firme más próxima
El hecho más importante y llamativo para nosotros es la afinidad que existe entre las especies que viven en las islas y las de la tierra firme más próxima, sin que sean realmente las mismas. Podrían citarse numerosos ejemplos. El archipiélago de los Galápagos, situado en el Ecuador, está entre 500 y 600 millas de distancia de las costas de América del Sur. Casi todas las producciones de la tierra y del agua llevan allí el sello inequívoco del continente americano. Hay 26 aves terrestres, de las cuales 21, o quizá 23, son consideradas como especies diferentes; se admitiría ordinariamente que han sido creadas allí, y, sin embargo, la gran afinidad de la mayor parte de estas aves con especies americanas se manifiesta en todos los caracteres, en sus costumbres, gestos y timbre de voz. Lo mismo ocurre con otros animales y con una gran proporción de las plantas, como ha demostrado Hooker en su admirable flora de este archipiélago. El naturalista, al contemplar los habitantes de estas islas volcánicas del Pacífico, distantes del continente varios centenares de millas, ticne la sensación de que se encuentra en tierra americana. ¿Por qué ha de ser así? ¿Por qué las especies que se supone que han sido creadas en el archipiélago de los Galápagos y en ninguna otra parte, han de llevar tan visible el sello de su afinidad con las creadas en América? Nada hay allí, ni en las condiciones de vida, ni en la naturaleza geológica de las islas, ni en su altitud o clima, ni en las proporciones en que están asociadas mutuamente las diferentes clases, que se asemeje mucho a las condiciones de la costa de América del Sur; en realidad, hay una diferencia considerable por todos estos conceptos. Por el contrario, existe una gran semejanza entre el archipiélago de los Galápagos y el de Cabo Verde en la naturaleza volcánica de su suelo, en el clima, altitud y tamaño de las islas; pero ¡qué diferencia tan completa y absoluta entre sus habitantes! Los de las islas de Cabo Verde están relacionados con los de África, lo mismo que los de las islas de los Galápagos lo están con los de América. Hechos como éstos no admiten explicación de ninguna clase dentro de la opinión corriente de las creaciones independientes; mientras que, según la opinión que aquí se defiende, es evidente que las islas de los Galápagos estarían en buenas condiciones para recibir colonos de América, ya por medios ocasionales de transporte, ya -aun cuando yo no creo en esta teoría- por antigua unión con el continente, y las islas de Cabo Verde lo estarían para recibirlos de África; estos colonos estarían sujetos a modificación, delatando todavía el principio de la herencia su primitivo lugar de origen.
Podrían citarse muchos hechos análogos: realmente es una regla casi universal que las producciones peculiares de las islas están relacionadas con las del continente más próximo o con las de la isla grande más próxima. Pocas son las excepciones, y la mayor parte de ellas pueden ser explicadas. Así, aun cuando la Tierra de Kerguelen está situada más cerca de Afriea que de América, las plantas están relacionadas -y muy estrechamente-con las de América, según sabemos por el estudio del doctor Hooker; pero esta anomalía desaparece según la teoría de que esta isla ha sido poblada principalmente por semillas llevadas con tierra y piedras en los icebergs arrastrados por corrientes dominantes. Nueva Zelandia, por sus plantas endémicas, está mucho más relacionada con Australia, la tierra firme más próxima, que con ninguna otra región, y esto es lo que podía esperarse; pero está también evidentemente relacionada con América del Sur, que, aun cuando sea el continente que sigue en proximidad, está a una distancia tan enorme, que el hecho resulta una anomalía. Pero esta dificultad desaparece en parte dentro de la hipótesis de que Nueva Zelandia, América del Sur y otras tierras meridionales han sido pobladas en parte por formas procedentes de un punto casi intermedio, aunque distante, o sea las islas antárticas, cuando estaban cubiertas de vegetación, durante un período terciario caliente antes del comienzo del último período glaciar. La afinidad que, aunque débil, me asegura el doctor Hooker que existe realmente entre la flora del extremo sudoeste de Australia y la del Cabo de Buena Esperanza es un caso mucho más notable; pero esta afinidad está limitida a las plantas, e indudablemente se explicará algún día.
La misma ley que ha determinado el parentesco entre los habitantes de las islas y los de la tierra firme más próxima se manifiesta a veces en menor escala, pero de un modo interesantísimo, dentro de los límites de un mismo archipiélago. Así, cada una de las islas del archipiélago de los Galápagos está ocupada -y el hecho es maravilloso- por varias especies distintas; pero estas especies están relacionadas entre sí de un modo mucho más estrecho que con los habitantes del continente americano o de cualquier otra parte del mundo. Esto es lo que podría esperarse, pues islas situadas tan cerca unas de otras tenían que recibir casi necesariamente inmigrantes procedentes del mismo origen primitivo y de las otras islas. Pero ¿por qué muchos de los inmigrantes se han modificado diferentemente, aunque sólo en pequeño grado, en islas situadas a la vista unas de otras, que tienen la misma naturaleza genlógica, la misma altitud, clima, etc.? Durante mucho tiempo me pareció esto una gran dificultad; pero nace en gran parte del error profundamente arraigado de considerar las condiciones físicas de un país como las más importantes, cuando es indiscutible que la naturaleza de otras especies, con las que cada una tiene que competir, es un factor del éxito por lo menos tan importante como aquéllas y generalmente muchísimo más. Ahora bien, si consideramos las especies que viven en el archipiélago de los Galápagos, y que se encuentran también en otras partes del mundo, vemos que difieren considerablemente en las varias islas. Esta diferencia podría realmente esperarse si las islas han sido pobladas por medios ocasionales de transporte, pues una semilla de una planta, por ejemplo, habrá sido llevada a una isla y la de otra planta a otra isla, aun cuando todas procedan del mismo origen general. Por consiguiente, cuando en tiempos primitivos un emigrante arribó por vez primera a una de las islas, o cuando después se propagó de una a otra, estaría sometido indudablemente a condiciones diferentes en las diferentes islas, pues tendría que competir con un conjunto diferente de organismos; una planta, por ejemplo, encontraría el suelo más adecuado para ella ocupado por especies algo diferentes en las distintas islas, y estaría expuesta a los ataques diferentes de enemigos algo diferentes. Si entonces varió, la selección natural probablemente favorecería a variedades diferentes en las distintas islas. Algunas especies, sin embargo, pudieron propagarse por todo el grupo de islas y conservar, no obstante, los mismos caracteres, de igual modo que vemos algunas especies que se extienden mucho por todo su continente y que se conservan las mismas.
El hecho verdaderamente sorprendente en este caso del archipiélago de los Galápagos, y en menor grado en algunos casos análogos, es que cada nueva especie, después de haber sido formada en una isla, no se extendió rápidamente a las otras. Pero las islas, aunque a la vista unas de otras, están separadas por brazos de mar profundos, en la mayor parte de los casos más anchos que el canal de la Mancha, y no hay razón para suponer que las islas hayan estado unidas en algún período anterior. Las corrientes del mar son rápidas y barren entre las islas, y las tormentas de viento son extraordinariamente raras; de manera que las islas están de hecho mucho más separadas entre sí de lo que aparecen en el mapa. Sin embargo, algunas de las especies -tanto de las que se encuentran en otras partes del mundo como de las que están confinadas en el archipiélago- son comunes a varias islas, y de su modo de distribución actual podemos deducir que de una isla se han extendido a las otras. Pero creo que, con frecuencia, adoptamos la errónea opinión de que es probable que especies muy afines invadan mutuamente sus territorios cuando son puestos en libre comunicación. Indudablemente, si una especie tiene alguna ventaja sobre otra, en brevísimo tiempo la suplantará en todo o en parte; pero si ambas son igualmente adecuadas para sus propias localidades, probablemente conservarán ambas sus puestos, separados durante tiempo casi ilimitado. Familiarizados con el hecho de que en muchas especies naturalizadas por la acción del hombre se han difundido con pasmosa rapidez por extensos territorios, nos inclinamos a suponer que la mayor parte de las especies tienen que difundirse de este modo; pero debemos recordar que las especies que se naturalizan en nuevos países no son generalmente muy afines de les habitantes primitivos, sino formas muy distintas, que, en número relativamente grande de casos, como ha demostrado Alph. de Candolle, pertenecen a géneros distintos. En el archipiélago de los Galápagos, aun de las mismas aves, a pesar de estar bien adaptadas para volar de isla en isla, muchas difieren en las distintas islas; así, hay tres especies muy próximas de Mimus, confinada cada una a su propia isla. Supongamos que el Mimus de la isla Chatham es arrastrado por el viento a la isla Charles, que tiene su Mimus propio, ¿por qué habría de conseguir establecerse allí? Podemos admitir con seguridad que la isla Charles está bien poblada por su propia especie, pues anualmente son puestos más huevos y salen más pajarillos de los que pueden criarse, y debemos admitir que el Mimus peculiar a la isla Charles está adaptado a su patria, por lo menos, tan bien como la especie peculiar de la isla Chatham. Sir C. Lyell y míster Wollaston me han comunicado un hecho notable relacionado con este asunto, y es que la isla de la Madera y el islote adyacente de Porto Santo poseen muchas especies de conchas terrestres distintas, pero representativas, algunas de las cuales viven en resquebrajaduras de las rocas; y a pesar de que anualmente son transportadas grandes cantidades de piedra desde Porto Santo a Madera, sin embargo, esta isla no ha sido colonizada por las especies de Porto Santo, aun cuando ambas islas lo han sido por moluscos terrestres de Europa que indudablemente tenían alguna ventaja sobre las especies indígenas. Por estas consideraciones creo que no hemos de maravillarnos mucho porque las especies peculiares que viven en las diferentes islas del archipiélago de los Galápagos no hayan pasado todas de unas islas a otras. En un mismo continente la ocupación anterior ha representado probablemente un papel importante en impedir la mezcla de las especies que viven en distintas regiones que tienen casi las mismas condiciones físicas. Así, los extremos sudeste y sudoeste de Australia tienen casi iguales condiciones físicas y están unidos por tierras sin solución de continuidad, y, sin embargo, están habitadas por un gran número de mamiferos, aves y plantas diferentes; lo mismo ocurre, según míster Bates, con las mariposas y otros animales que viven en el grande, abierto y no interrumpido valle del Amazonas.
El mismo principio que rige el carácter general de los habitantes de las islas oceánicas -o sea la relación con el origen de donde los colonos pudieron más fácilmente provenir, junto con su modificación subsiguiente- es de amplísima aplicación en toda la naturaleza. Vemos esto en cada cumbre de montaña y en cada lago o pantano; pues las especies alpinas, excepto cuando la misma especie se ha difundido extensamente durante la época glacial, están relacionadas con las de las tierras bajas circundantes. Así, tenemos en América del Sur pájaros-moscas alpinos, roedores alpinos, plantas alpinas, etc., que pertenecen todos rigurosamente a formas americanas, y es evidente que una montaña, cuando se levantó lentamente, tuvo que ser colonizada por los habitantes de las tierras bajas circundantes. Lo mismo ocurre con los habitantes de los lagos y pantanos, excepto en la medida en que la gran facilidad de transporte ha permitido a las mismas formas prevalecer en grandes extensiones del mundo. Vemos este mismo principio en el carácter de la mayor parte de los animales ciegos que viven en las cavernas de América y de Europa, y podrían citarse otros hechos análogos. En todos los casos creo yo que resultará cierto que, siempre que existan en dos regiones, por distantes que estén, muchas especies muy afines o representativas, se encontrarán también algunas especies idénticas, y dondequiera que se presenten muchas especies muy afines, se encontrarán muchas formas que algunos naturalistas consideran como especies distintas y otros como simples variedades, mostrándonos estas formas dudosas los pasos en la marcha de la modificación.
La relación entre la existencia de especies muy afines en puntos remotos de la Tierra, y la facultad de emigrar y la extensión de migraciones en ciertas especies, tanto en el período actual como en otro anterior, se manifiesta de otro modo más general. Míster Gould me hizo observar hace tiempo que en los géneros de aves que se extienden por todo el mundo, muchas de las especies tienen una distribución geográfica grandísima. Apenas puedo dudar de que esta regla es generalmente cierta, aun cuando difícil de probar. En los mamíferos vemos esto notablemente manifiesto en los quirópteros, y en menor grado en los félidos y cánidos. La misma regla vemos en la distribución de las mariposas y coleópteros. Lo mismo ocurre con la mayor parte de los habitantes del agua dulce, pues muchos de los géneros de clases las más distintas se extienden por todo el mundo, y muchas de las especies tienen una distribución geográfica enorme. No se pretende que todas las especies de los géneros que se extienden mucho tengan una distribución geográfica grandísima, sino que algunas de ellas la tienen. Tampoco se pretende que las especies de estos géneros tengan por término medio una distribución muy grande, pues esto dependerá mucho de hasta dónde haya llegado el proceso de modificación; por ejemplo: si dos variedades de la misma especie viven una en Europa y otra en América, la especie tendrá una distribución geográfica inmensa; pero si la variación fuese llevada un poco más adelante, las dos variedades serían consideradas como especies distintas y su distribución se reduciría mucho. Aun menos se pretende que las especies que son capaces de atravesar los obstáculos y de extenderse mucho -como en el caso de ciertas aves de potentes alas- se extiendan necesariamente mucho, pues nunca debemos olvidar que el extenderse mucho implica, no sólo la facultad de atravesar los obstáculos, sino también la facultad más importante de vencer, en tierras distantes, en la lucha por la vida con rivales extranjeros. Pero, según la hipótesis de que todas las especies de un género, aun cuando se hallen distribuidas hasta por los puntos más distantes de la Tierra, han descendido de un solo progenitor, debemos encontrar -y creo yo que, por regla general, encontramos- que algunas, por lo menos, tienen una distribución geográfica muy extensa.
Debemos tener presente que muchos géneros de todas las clases son de origen antiguo, y en este caso las especies habrán tenido tiempo sobrado para su dispersión y modificación subsiguiente. Hay motivos para creer, por las pruebas geológicas, que dentro de cada una de las grandes clases los organismos inferiores cambian menos rápidamente que los superiores, y, por consiguiente, habrán tenido más probabilidades de extenderse mucho y de conservar todavía el mismo carácter especifico. Este hecho, unido al de que las semillas y huevos de la mayor parte de las formas orgánicas inferiores son muy pequeños y más adecuados para el transporte a gran distancia, explica probablemente una ley, observada desde hace tiempo y discutida últimamente por Alph. de Candolle por lo que se refiere a las plantas, o sea que cuanto más abajo en la escala está situado un grupo de organismos, tanto más extensa es su distribución geográfica.
Las relaciones que se acaban de discutir -a saber: que los organismos inferiores tienen mayor extensión geográfica que los superiores; que algunas de las especies de los géneros de gran extensión se extienden también ellas mucho; hechos tales como el de que las producciones alpinas, lacustres y palustres estén generalmente relacionadas con las que viven en las tierras bajas y tierras secas circundantes; el notable parentesco entre los habitantes de las islas y los de la tierra firme más próxima; el parentesco aún mas estrecho de los distintos habitantes de las islas de un mismo archipiélago- son inexplicables dentro de la opinión ordinaria de la creación independiente de cada especie; pero son explicables si admitimos la colonización desde el origen más próximo y fácil, unida a la adaptación subsiguiente de los colonos a su nueva patria.
Resumen del presente capítulo y del anterior
En estos capítulos me he esforzado en demostrar que si nos hacemos el cargo debido de nuestra ignorancia de los efectos de los cambios de clima y de nivel de la tierra que es seguro que han ocurrido dentro del período moderno y de otros cambios que probablemente han ocurrido; si recordamos nuestra gran ignorancia acerca de los muchos curiosos medios de transporte ocasional; si tenemos presente -y es esta una consideración importantísima- con qué frecuencia una especie puede haberse extendido sin interrupción por toda un área dilatada y luego haberse extinguido en las regiones intermedias, no es insuperable la dificultad en admitir que todos los individuos de la misma especie, dondequiera que se encuentren, descienden de padres comunes, y varias consideraciones generales, especialmente la importancia de los obstáculos de todas clases y la distribución análoga de subgéneros, géneros y familias, nos llevan a esta conclusión, a la que han llegado muchos naturalistas con la denominación de centros únicos de creación.
Por lo que se refiere a las distintas especies que pertenecen a un mismo género, las cuales, según nuestra teoría, se han propagado partiendo de un origen común; si tenemos en cuenta, como antes, nuestra ignorancia y recordamos que algunas formas orgánicas han cambiado muy lentamente, por lo que es necesario conceder períodos enormes de tiempo para sus emigraciones, las dificultades distan mucho de ser insuperables; aunque en este caso, como en los individuos de la misma especie, sean con frecuencia grandes.
Como ejemplo de los efectos de los cambios de clima en la distribución, he intentado demostrar el papel importantísimo que ha representado el último período glaciar, que ejerció su acción incluso en las regiones ecuatoriales y que durante las alternativas de frío en el Norte y en el Sur permitió mezclarse a las producciones de los hemisferios opuestos y dejó algunas de ellas abandonadas en las cumbres de las montañas de todas las partes del mundo. Para mostrar lo variados que son los medios ocasionales de transporte he discutido con alguna extensión los medios de dispersión de las producciones de agua dulce.
Si no son insuperables las dificultades para admitir que en el largo transcurso del tiempo todos los individuos de la misma especie, y también de diferentes especies pertenecientes a un mismo género, han procedido de un solo origen, entonces todos los grandes hechos capitales de la distribución geográfica son explicables dentro de la teoría de la emigración unida a la modificación subsiguiente y a la multiplicación de las formas nuevas. De este modo podemos comprender la suma importancia de los obstáculos, ya de tierra, ya de agua, que no sólo separan, sino que al parecer determinan las diferentes provincias botánicas y zoológicas. De este modo podemos comprender la concentración de especies afines en las mismas regiones y por qué en diferentes latitudes, por ejemplo, en América del Sur, los habitantes de las llanuras y montañas, de los bosques, pantanos y desiertos, están enlazados mutuamente de un modo tan misterioso y están también enlazados con los seres extinguidos que en otro tiempo vivieron en el mismo continente. Teniendo presente que la relación mutua entre los organismos es de suma importancia, podemos explicarnos por qué están con frecuencia habitadas por formas orgánicas muy diferentes dos regiones que tienen casi las mismas condiciones físicas; pues según el espacio de tiempo que ha transcurrido desde que los colonos llegaron a una de las regiones o ambas; según la naturaleza de la comunicación que permitió a ciertas formas y no a otras el llegar, ya en mayor, ya en menor número; según que ocurriese o no que los que penetraron entrasen en competencia más o menos directa entra sí y con los indígenas, y según que los emigrantes fuesen capaces de variar con más o menos rapidez, resultarían en las dos o más regiones condiciones de vida infinitamente variadas, independientemente de sus condiciones físicas, pues habría un conjunto casi infinito de acciones y reacciones orgánicas y encontraríamos unos grupos de seres sumamente modificados y otros sólo ligeramente, unos desarrollados poderosamente y otros existiendo sólo en escaso número, y esto es lo que encontramos en las diversas grandes provincias geográficas del mundo.
Según estos mismos principios podemos comprender, como me he esforzado en demostrar, por qué las islas oceánicas han de tener pocos habitantes y de éstos una gran proporción propios o peculiares, y por qué, en relación con los medios de emigración, un grupo de seres ha de tener todas sus especies peculiares y otro, aun dentro de la misma clase, ha de tener todas sus especies iguales a las de una parte adyacente de la Tierra. Podemos comprender por qué grupos enteros de organismos, como los mamíferos terrestres y los batracios, han de faltar en las islas oceánicas, mientras que las islas más aisladas tienen que poseer sus propias especies peculiares de mamíferos aéreos o murciélagos. Podemos comprender por qué en las islas ha de existir cierta relación entre la presencia de mamíferos en estado más o menos modificado y la profundidad del mar entre ellas y la tierra firme. Podemos ver claramente por qué todos los habitantes de un archipiélago, aunque específicamente distintos en las diferentes islas, tienen que estar muy relacionados entre sí y han de estar también relacionados, aunque menos estrechamente, con los del continente más próximo u otro origen del que puedan haber provenido los emigrantes. Podemos ver por qué, si existen especies sumamente afines o representativas en dos regiones, por muy distantes que estén una de otra, casi siempre se encuentran algunas especies idénticas.
Como el difunto Edward Forbes señaló con insistencia, existe un notable paralelismo en las leyes de la vida en el tiempo y en el espacio; pues las leyes que rigen la sucesión de formas en los tiempos pasados son casi iguales que las que rigen actualmente las diferencias entre las diversas regiones. Vemos esto en muchos hechos. La duración de cada especie o grupos de especies es continua en el tiempo, pues las aparentes excepciones a esta regla son tan pocas, que pueden perfectamente atribuirse a que no hemos descubierto hasta ahora, en un depósito intermedio, las formas que faltan en él, pero que se presentan tanto encima como debajo: de igual modo, en el espacio, es con seguridad la regla general que la extensión habitada por una sola especie o por un grupo de especies es continua, y las excepciones, que no son raras, pueden explicarse, como he intentado demostrar, por emigraciones anteriores en circunstancias diferentes, o por medios ocasionales de transporte, o porque las especies se han extinguido en los espacios intermedios. Tanto en el tiempo como en el espacio, las especies y grupos de especies tienen sus puntos de desarrollo máximo. Los grupos de especies que viven dentro del mismo territorio están con frecuencia caracterizados en común por caracteres poco importantes, como el color o relieves. Considerando la larga sucesión de edades pasadas y considerando las distintas provincias de todo el mundo, encontramos que en ciertas clases las especies difieren poco unas de otras, mientras que las de otras clases, o simplemente de una sección diferente del mismo orden, difieren mucho más. Lo mismo en el tiempo que en el espacio, las formas de organización inferior de cada clase cambian generalmente menos que las de organización superior; pero en ambos casos existen notables excepciones a esta regla. Según nuestra teoría, se comprenden estas diferentes relaciones a través del espacio y del tiempo; pues tanto si consideramos las formas orgánicas afines que se han modificado durante las edades sucesivas, como si consideramos las que se han modificado después de emigrar a regiones distantes, en ambos casos están unidas por el mismo vínculo de la generación ordinaria y en ambos casos las leyes de variación han sido las mismas y las modificaciones se han acumulado por el mismo medio de la selección natural.